Paper Towns est l’histoire d’un garçon nommé Quentin Jacobsen et de l’aventure dans laquelle il se laisse entraîner par son amie d’enfance et amoureuse secrète Margo Roth Spiegelman. Enfants, Quentin et Margo ont découvert le corps d’un homme mort ; un événement qui les lie d’une manière dont ils ne se rendent pas compte. Cependant, à mesure qu’ils grandissent, ils se séparent. Après que cela soit expliqué dans le prologue, la première partie du livre met en place le récit principal en présentant le décor, Jefferson High à Orlando, en Floride, au début des années 2000 et présente les bons amis de Quentin, Radar et Ben Starling, ses camarades nerds. En revanche, Margo est la fille la plus populaire de l’école et a une incroyable réputation pour ses détours sauvages. L’intrigue démarre au chapitre 3 lorsque Margo se faufile dans la chambre de Quentin et lui demande de l’aider à exécuter un plan en onze parties, qui consiste en grande partie à se venger de son ex-petit-ami. Tout au long de la nuit, Quentin est exalté et son amour pour Margo est redynamisé.
Dans la deuxième partie du livre, Margo disparaît complètement et Quentin se demande s’il la reverra. Cependant, Margo lui a laissé une série d’indices sur sa localisation. La deuxième partie est consacrée à rassembler les indices de Margo. Quentin poursuit Margo avec l’aide de ses amis, mais pendant ce temps, le lycée touche à sa fin. Quentin suit une série de fausses pistes, ce qui le rend de plus en plus réfléchi et l’amène peu à peu à accepter qu’il a fait de Margo une non-personne magique, une « fille de papier » et qu’il aime quelqu’un qui n’existe peut-être pas. Il décide finalement que la seule façon de retrouver Margo est de comprendre qui elle est. Tout au long de la deuxième partie, Quentin se débat avec l’utilisation par Margo de l’expression « villes de papier » dans ses indices. Finalement, il découvre qu’une ville de papier est une fausse ville sur une carte que les cartographes utilisaient autrefois pour détecter les imitateurs. Margo était partie pour la ville du papier d’Algoe, à New York.
La troisième partie commence la nuit de remise des diplômes lorsque Quentin invite ses amis à partir pour un road trip intense de vingt et une heures depuis Orlando jusqu’au nord de l’État d’Agloe. Quentin, Radar, Ben et la nouvelle petite amie de Ben, Lacey, doivent attraper Margo la veille de son départ définitif d’Agloe. Lorsqu’ils atteignent Agloé, ils trouvent Margo dans une vieille grange, en train d’écrire. Après s’être battus furieusement contre l’apparent égoïsme de Margo de partir, Ben, Radar et Lacey sortent en trombe. Quentin et Margo apprennent qu’ils s’étaient idéalisés et qu’ils s’aimaient. Cependant, ils réalisent tous deux avec regret que leur amour était basé sur le mensonge, sur le fait d’être un « garçon de papier » et une « fille de papier ». Margo est partie afin de libérer tout le monde des effets de sa fausse personnalité publique. Quentin, cependant, n’abandonne pas Margo. Ils admettent leurs affections romantiques l’un pour l’autre mais réalisent que leurs valeurs doivent inévitablement les conduire vers des avenirs séparés.